bannière

La structure des orchidées.

Dans l’article sur la présentation des orchidées, nous avons évoqué les différences de croissance entre les plantes monocotylées (ou monocotylédones) et les plantes dicotylées (ou dicotylédones). Les dicotylées présente généralement un cambium vascularisé qui permet aux tiges d’effectuer une croissance secondaire (croissance en « largeur ») pendant toute leur vie. Contrairement à ces dernières, les monocotylées ne possède pas un tel tissus bien que quelques unes (mais aucune orchidées) présente un tissus similaire. Ainsi, une fois que la tige arrive à maturité, il lui est impossible de grossir en diamètre par la suite. Dans la suite du document, on parlera de nœud et d’entrenœud lorsqu'on évoquerons; les nœuds sont les points auxquels les feuilles sont attachées et les entrenœuds, la partie de la canne séparant deux nœuds consécutifs. (fig. 1.1B) Chez les monocotylédones, ces deux unités ne cache pas une croissance secondaire bien que la canne peut produire des racines aux niveaux des nœuds par la suite. Les monocotylédones montre une croissance intercalaire, la partie basale de l’entrenœud garde un potentiel de croissance et continue l’élongation pendant un certain temps, supportée par les gaines foliaires qui l’entoure. Il est fréquent chez les orchidées que les fleurs apparaissent à l’apex des pseudobulbes avant que ceux-ci ne soient matures, comme chez de nombreuses espèces de Coelogyne. Une fois que la canne est mature, une nouvelle croissance (excepté les racines) survient normalement depuis un bourgeon apical ou d’un bourgeon axillaire. Un bourgeon est capable de se développer en une nouvelle croissance feuillée, une hampe florale ou une fleur unique selon la position de ce bourgeon et l’habitude de croissance de la plante. Holtum (1955) suggère que la forme de croissance de base des orchidées est la forme sympodiale, avec des rejet ayant une croissance limitée et étant succédé par une pousse à l’endroit d’un œil axillaire. (fig 1.1A)


fig1.1: A. Les formes habituelles de croissance chez les orchidées primitive, avec un arrangement spiralé
des feuilles plissées et des inflorescences terminales.
B. un schéma de trois intrenoeuds
d’une tige de monocotylées. L’unité de base, un entrenoeud avec une feuilles et un bourgeon axillaire
(et le potentiel de production de racines) est répété.

On distingue deux modes de croissance chez les orchidées : La croissance monopodiale dans laquelle l’apex d’une pousse possède un potentiel de croissance illimitée et celle-ci serait dérivée du mode de croissance sympodiale chez divers groupes d’orchidées. (fig 1.2 N-P) Les plantes de type sympodiale peuvent présenter des pousses serrées ensemble ou au contraire, s’étendant sur un long rhizome ; les nouvelles pousses surgissent de toutes part des plus vieilles pousses possédant un œil axillaire. (fig 1.3 A-M). La plupart des formes de croissance, quelles soient monopodiales ou sympodiales, peuvent être érigées, rampantes ou pendantes.


fig 1.2: Différentes habitudes de croissance des orchidées montrant des évolutions probables (très schématique).
De A à M on voit les habitudes de croissance des sympodiales. en A, les feuilles sont en Spirales tandis qu'elles sont disposées sur deux rangs (distiques) dans les autres.
L'inflorescence est terminal en A et F-K et latérale dans les autres cas. les cormes montrent plusieurs entre-noeuds en B, ou un simple entrenoeuds en C.
Les pseudobulbes composés de nombreux entrenoeuds sont indiqués en D, I et J. Les pseudobulbes d'un seul entrenoeuds sont montré en E, K et L.
Les racines tubérisées montrées en F et les tubercules (tige tubérisées) en G (terrestres). le schéma P montre une plante aphylle avec des racines photosynthétiques.


fig 1.3: Inhabitudes de croissance des orchidées.
A. Une plante sympodiale dans laquelle chaque pseudobulbes produit deux nouveaux pseudobulbes à l'apex du précédent après la floraison, comme chez Scaphyglottis.
B. Une plante avec des pseudobulbes dispersés sur un rhizome allongé, feuillé comme chez quelques espèces de Maxillaria.
C. Un plante sympodiale sans pseudobulbes mais avec des feuilles charnues, comme dans la plupart des Pleurothallidinae

Les feuilles.

Chaque nœud d’une tige porte un œil axillaire à sa base.
Chez de nombreuses orchidées, le rhizome porte simplement un groupe de feuille ou de gaines foliaires.
La plupart des feuilles sont typique des monocotylédones, c’est-à-dire présentant beaucoup de nervures parralèles, des connections croisées entre les nervures longitudinales qui ne sont pas toujours perceptibles à l’œil nu.
Cependant, chez Epistephium et Clematepistephium les feuilles sont nettement veinées.(fig3.1A)
On retrouve des feuilles sagittées chez Plachyplectron(B) et également des feuilles profondément lobées parmi quelques espèces du genre Acianthus(F).
Ces deux genres font également partie de la famille des Orchidaceae.


fig3.1:Divers types de feuilles d'orchidées.
A. Clematepistephium, feuille nettement veinée.
B. Plachyplectron arifolium, feuille nettement veinée and hastée.
C. Catasetum, feuille pliée avec une base engainante
D. Stanhopea, feuille pliée avec un pétiole distinct.
E. Monophyllorchis maculata, feuille pliée et cordée
F. Acianthus bracteatus, feuille condupliquée et fortement lobées.
G. Thelymitra spiralis, feuille torsadée.
H. Dendrobium cucumerinum, feuillé épaissie.

La disposition des feuilles

Chez la majorité des orchidées, les feuilles sont généralement distiques c'est-à-dire placées sur deux rangs avec des feuilles alternes.
Dans de nombreaux cas, la tige ou le pseudobulbe porte seulement une seule feuille mais en regardant l’orientation des gaines foliaires et du plateau de feuilles, on peut qualifier cette position de distique.
Les formes primitives présentent plus fréquemment une diposition des feuilles en spirale. (fig 3.2 A).
Finalement, dans quelques cas, on se retrouve avec un groupe de deux à plusieurs feuilles au même niveau par la condensation des entrenoeuds (Codonorchis, Isotria).

La vernation et le plissement.

Dans la classification, on pend en compte le cheminement de l’épanouissement de la feuille (vernation).
C’est-à-dire si la feuilles est plié (ex. dans le genre Phalaenopsis) ou enroulée (ex. Ches les Stanhopea) pendant son développement.
Pour les groupes primitifs, le développement des feuilles sont enroulées ou convolutée.(fig 3.2 A,B)
Pour la plupart, et spécialement les épiphytes, les feuilles sont dépliées pendant le développement (C) ou plissées et présentant un demi plat.
De pareilles feuilles sont toujours condupliquée (plié en deux) à maturité avec un simple pli à la moitié et montrant ainsi une section en V.
Les nervures du limbe sont toutes similaires en taille et non proéminentes (E).
Les feuilles qui sont convolutée (enroulée sur elles-mêmes) pendant le développement peuvent être soit condupliquées soit pliées à maturité.
Pour celle qui sont pliées, les nombreuses nervures sont proéminentes et les feuilles sont habituellement plissées sur chacune d’elles (D).
Pour les condupliquées, les feuilles se déploient en feuilles pliées dans plusieurs groupes d’orchidées et chez d’autres groupes, les feuilles ne sont pas tout à fait de l’un ou l’autre type comme chez les Cymbidium et le complexe Chondrorhycha.
Bletia, Sobralia et Spathoglottis sont des genres qui présentent des feuilles typiquement pliées. Les feuilles pliées sont toujours relativement fines, comme le sont habituellement, les feuilles condupliquées avec un développement convoluté.
Les feuilles condupliquées présentant une nervation dupliquées peuvent être soit fines soit extrêmement charnues.
Dans les cas extrêmes, les feuilles charnues peuvent être de section triangulaire ou cylindrique (F.G).
Dans un certains nombres d’orchidées, on trouve des feuilles latéralement applaties, plutôt que dorso-ventralement (H ;I); cette forme est appelé ‘equitant’ vu que chaque feuille se chevauchent l’une sur l’autre.


fig3.2: Diagramme représentant les section des feuilles en développement et matures.
A,B. développement enroulé.
C. développement dupliqué.
D. feuille pliées
E. feuille condupliquée
F. feuille cylindrique.
G. feuille triangulaire.
H,I. feuille latéralement aplatie à différent niveau.

Gaines foliaires et pétioles.

Dans de nombreux cas, la portion basale de la feuille forme une gaine autour de la tige (fig 3.3 A).
Dans d’autres cas, certaines gaines sont formées sans limbe foliaire (C) et ceci spécialement sur le rhizome et les inflorescences.
Ces gaines peuvent être très petites.
Dans le genre Teuscheria, la gaine qui est attachée sur le pseudobulbe est dure et maintient sa forme plate après que ce dernier ne se soit ratatiné.
Chez quelques orchidées, la base de la feuille forme un pétiole étroit, subcylindrique tel que chez les Stanhopeinae(fig 3.1).


fig3.3: Diagramme de différentes structures de feuilles qui peuvent survenir sur une seule plante.
A. feuille avec une base engainante.
B. feuille sans base engainante.
C. gaine sans limbe foliaire.
D. bractée écailleuse

Articulation.

La chute des feuilles nous paraît habituel, et cela, spécialement en automne ; mais toutes les feuilles ne sont pas capable de tomber.
Il existe une zone d’abscission spéciale à la base des feuilles communément appelé point de l’articulation.
Cette ligne est absente chez de nombreuses orchidées terrestres.
On retrouve cette zone chez des membres des Epidendroidea et Vandoidea, alors qu’elle disparait chez beaucoup de micro-orchidées tel que les Dichaea, Epidendrum et Notylia.
Dans de nombreux cas, la zone d’abscission se situe entre la gaine foliaire, si toutefois celle-ci est présente, et le limbe.
Dans le cas où la gaine foliaire est absente, la feuille s’abscisse à la base.
Dans quelques cas tel que Teuscheria et quelques espèces du genre Oecoclades, la zone d’abscission est bien au dessus de la base du pétiole.
Chez quelques espèces de Oeceoclades, on trouve deux feuilles sur un seul pseudobulbe, chacune d’entre-elle possédant un joint au milieu du pétiole (Summerhages ; 1957).
Ceci signifie que lorsque la feuille possède une ligne d’abscission, c’est à ce niveau qu’elle va se détacher du reste de la plante.
Certaines feuilles tomberont entièrement, d’autre laisseront soit la gaine foliaire, soit un morceau du pétiole ou du limbe foliaire.

Stomates et cellules auxiliaires.

Les plantes présentent de petites ouvertures appelée stomates sur toute leur surface foliaire; ces stomates permettent les échanges gazeux entre la plante et l’atmosphère.
Chacune de ces ouvertures est bordée de deux cellules de garde réniforme qui peuvent ouvrir et fermer ces ouvertures en changeant leur forme.
Ces cellules de gardes sont très différentes des autres cellules épidermiques.
Dans la majorité des cas, le stomate et les cellules de garde sont accompagnée par deux ou plusieurs cellules auxiliaires distinctes et qui sont également structurellement différentes des cellules épidermiques.
La présence ou l’absence de ces cellules auxiliaires, et plus spécifiquement leur développement apparenté avec les cellules de gardes, est considéré comme un critère physionomique important dans la classification des plantes.

La tige.

La tige des orchidées est basale, « is much like that corn or lilies », ou d’aucune autre tige ordinaire de monocotylédones. Les tissus vasculaires sont, chez beaucoup d’espèces, en groupes dispersés et habituellement dense jusqu’à la périphérie de la tige et incrustée dans le parenchyme le plus simple ou les tissus de stockage. Les tiges peuvent être fines et effilée, parfois ligneuses ou bien tendre et succulente comme chez la vanille.

Le rhizome.

Le terme rhizome est utilisé pour toute tige horizontale se déplacent sur ou dans le substrat.
Chez la majorité des sympodiales, le rhizome est un organe composé, fabriqué par la section basale des pousses successives.
Typiquement, les premiers entrenœuds de la pousse sont horizontaux, parfois épaissis et complètement dur et ligneux.
Les yeux axillaires d’un nœud sont pour quelques-uns bien développés ; un ou deux de ces yeux croissent pour former la ou les pousse(s) suivante(s).
Chez les orchidées sympodiales, les inflorescences situées latéralement peuvent provenir du rhizome.

Le terme ‘rhizome’ est aussi utilisé pour son caractère rampant.
La tige horizontale des Goodyerineae, dans lequel il n’y a pas de distinction nette entre le rhizome et les pousses aériennes.
Chez les monopodiales, il n’y a pas de rhizome distinct.

Le terme de tige secondaire est rencontré dans de nombreuses description taxonomique et semble se référer à la pousse végétative situé au dessus du rhizome.
L’utilisation de ce terme est inexacte et prête à confusion. Morphologiquement, la tige primaire est la première tige provenant d’un semis ; toute les autres tiges sont dénommées tiges secondaires, incluant le rhizome.
Les tiges aériennes ou pousses végétative érigée sont inexactement appelées tige chez les terrestres.
Chez les épiphytes, les pousses entières sont aériennes et, dans beaucoup de taxons, les pousses végétatives peuvent être horizontale ou pendantes.

Les Cormes et les Pseudobulbes.

Les cormes sont des tiges souterraines renflées et ont un rôle de stockage des nutriments ; un exemple typique est celui des glaïeuls.
Cependant, les Bletilla (ou Bletia), Eulophia, Spathoglottis et quelques autres genres présentent typiquement des cormes.
Les bulbes désignent l’organe de réserve des tulipes ou des oignons dans lesquels le bulbe est composé de feuilles basales épaissies regroupées sur un plateau formant une tige courte et protégeant un bourgeon.
Les pseudobulbes désignent la structure épaissies des orchidées épiphytes sympodiales, lesquelles ne sont ni des bulbes ni des tubercules.
Ce pseudobulbe peut être formé par un seul et unique entrenœud (orchidées hétéroblastiques) ou de plusieurs entrenœuds (homoblastiques).
Un pseudobulbe s’étendant sur plusieurs entrenœuds, peuvent porter des feuilles tout le long ou seulement une à plusieurs à l’apex de celui-ci.
Chez quelques orchidées, le pseudobulbe est entouré par des enveloppes foliaires mais portent un groupe de feuilles à son sommet.
Notons que les pseudobulbes sont propres aux orchidées à croissance sympodiale, il est incompatible avec le type monopodial.
Ces dernières utilisent d’autres types d’organes pour stocker leurs réserves tels que les feuilles ou les racines.

Chez certaines orchidées, on trouve une petite cavité à l’apex des pseudobulbes, notamment chez Bulbophyllum grammatophyllum et B. odoardii (Pfitzer ; 1884)
Dans chacune des deux espèces, on découvre dans cette cavité se trouve une petite ouverture vers l’extérieur : chez B. minutissimum, l’ouverture est partiellement cachée par le plateau de feuilles.
La cavité contient des stomates à travers lequel les tissus des pseudobulbes peut échanger des gaz avec l’atmosphère.
B. odoardii possède également des stomates sur les feuilles. Le pseudobulbe continue probablement la fonction photosynthétique après la chute des feuilles mais dans une moindre mesure.
Eria bractescens et ces alliés présentent une cavité de type différent (Kerr ; 1971).
Chez cette orchidée, le bourgeon floral est formé à la base d’une cavité cylindrique dans le pseudobulbe.
Cette cavité est recouverte par une gaine foliaire et cette gaine est fermement attachée à la surface du pseudobulbe.
Quand l’inflorescence se développe, elle casse la gaine et forme parfois une ouverture.

Les racines.

Les orchidées font parties des monocotylédones. Elles ne présentent jamais de racines pivotantes ni même de racines primaires (racines issues de la germination) comme on le retrouve chez les dicotylédones.
L’entièreté du système racinaire est composé de racines secondaire (c'est-à-dire toutes les racines issues de la racine primaire ou toutes racines adventives de la plante) qui surgissent des tiges.
La grosseur des racines varient beaucoup mais elles ne sont jamais aussi fine et fibreuse que celle des plantes dites « grasses » ou celles de n'importes quelles autres monocotylédones

Une des caractérisitiques importantes chez la plupart des racines des orchidées est la présence du velamen. Celui-ci se compose d'une couche externe de cellule morte (ou plutôt vidée de leur contenu cellulaire) et ayant la particularité d’avoir des parois cellulaires épaisses.(fig2.1)


fig2.1: prise de photo du velamen d'orchidée par miscroscope électronique.
A. Section à travers une racine de Vanda tricolor montrant la surface de la racine et le velamen.
B. Chez Dendrobium superbum
C. Chez Graphorkis lurida
D. Chez Clowesia russelliana

Dans les cas les plus simples, ce velamen est composé d’une seule couche de cellule équivalent à un épiderme.
Dans de nombreux cas, le velamen est composé de 2 à 18 couches de cellules.
Le velamen est un tissu habituellement spongieux, blanchâtre autour des racines. Entre le cortex (coeur) de la racine et le velamen, on trouve une couche spéciale de cellule, appelée exoderme, incluant des cellules longues, à paroi épaisses, privée de cytoplasmes et munies de cellules compagnes courtes et vivantes.
Il existe des controverses sur la fonction du velamen mais Capesius et Barthlott (1975-1976) ont démontré que les racines aériennes absorbent l’eau et les nutriments par ce velamen (excepté chez le genre Vanilla).
Ce velamen absorbe l’eau autour des racines est une adaptation de ces plantes à la vie épiphyte.
Went (1940) suggèrent que l’importance du velamen repose sur son habilité à prélever et retenir les premières eaux relativement riche en minéraux pour atteindre le coeur de la racine quand il pleut.
un nombre d’auteur ont découvert des algues possédant du également du velamen.
Les cellules du velamen contiennent des mycorhizes.
Le velamen est plus visible chez les plantes épiphytes et spécialement celle vivant et cultivée sur écorce et plaque mais il est également présent chez la plupart des terrestres, aussi bien que chez quelques Liliaceae et Araceae (Mulay et Desphpande, 1959 ; Mulay, Deshpande et William 1958).
Chez les épiphytes, l’extrémité en croissance des racines (l’apex) est communément verte quand elles sont exposées à la lumière et possèdent souvent des chloroplastes dans le cortex des racines matures ; bien que le velamen en masque cette couleur verte.
Chez quelques Vandeae, toute la photosynthèse est opérée uniquement par les racines, la tige est courte et portent un groupes de feuilles (écailles).
Dans le genre Taeniophyllum, appartenant à ces Vandeae aphylles, les vielles cellules du velamen montre un faciès étrange : beaucoup de cellules présentent des cavités larges et irrégulières ainqi que des plages de cellules dans lesquelles ils manquent des "ouvertures".


fig2.2: Surface du velamen chez Taeniophyllum

Chez beaucoup de terrestres, les racines forment des organes de stockage, ou des racines tubéreuses.
Chez quelques unes, tel que les Spiranthinae, la totalité des racines est très charnue. Dans d’autres cas, comme chez les Cleistes et quelques espèces de Tropidia, quelques racines ou partie de racines sont épaissies et les autres sont plus fines. Ces organes sont appelés des nodules tubéreux pour distinguer ceux-ci des racines épaissies sur toute leur longueur.
Chez quelques Goodyerinae, tel que Cheirostylis, le rhizome charnu ne porte pas de racines mais seulement des amas de pseudo-racines.
Chacune de ces crêtes a une anatomie identique aux racines avec un chevelu racinaire sur la plus vieille surface et ont une stele de racine, ou un cylindre vasculaire venant du système vasculaire du rhizome sur sa longueur.(fig 3.6)


fig2.3: A. habitude de croissance pour Cheirostylis philippinensis, montrant le chevelu racinaires sur le rhizome charnu.
B. une petite section du rhizome, montrant les tissus vasculaires and les chevelu présentant une anatomie de racine.

Une autre structure inhabituelle concerne le rhizome tubérisé de la tribu des Orchideae, Diseae et Diurideae (fig 2.4). Celle-ci est une racine de stockage mais une portion présente une gaine de structure racinaire autour du cœur de la tige et est muni d’un bourgeon terminal.
Cette structure survit pendant la période de repos. Pendant la saison de croissance, le bourgeon développe une nouvelle pousse, dont un des bourgeons axillaires forme une nouvelle racine tubéreuse qui peut, dans certains cas, croître plus profondément dans le sol par une extention de la base de la feuille.


fig2.4:Structure des racines tubérisées.
A et B. Section longitudinale à travers une racine tubérisées de Pecteilis
C. Section longitudinale à travers une racine tubérisées de Orchis morio montrant l'arrangement des différentes stèles vasculaires.
D. Section transversale d'une racines tuberisées chez Platanthera, montrant les différentes stèles
E-I. Différentes formes de tubercules et racines tubérisées. E. Stolons tubérisés (Platanthera)
F. Tubercules fusiformes (Platanthera)
G. Tubercules palmés (Gymnadenia)
H-I. tubercules sphériques
(A, B, d'après Kumazawa, 1956; C, d'après Stojanow, 1926; D-I, d'après Ogura, 1953)

La plupart des membres des Orchideae présentent une racine tubéreuse sphérique.
Pendant la période de croissance, la plante montre deux de ces structures; une vieille racine de la précédente saison de croissance et une nouvelle de la croissance actuelle qui survivra pendant la période de repos.
Ces structures ressemblent étrangement à un testicule de mammifères, ressemblance qui leur a valu leur dénomination d’Orchis (testicule en grecs anciens).
Ce nom est devenu le nom d’un genre d’orchidée européenne et également le nom de la famille.

pour les orchidées épiphytes, les cultivateurs parlent souvent de racines aériennes lesquelles ne demandent pas d’être contenue dans un pot ou dans un substrat quelconque.
Ce type de racine est reconnaissable et différente mais les revues d’anatomies sur les orchidées parlent peu de la structure de ce type de racine.
Les racines strictement aériennes sont généralement cylindriques, mais les racines qui rampent sur la surface du substrat sont plus souvent aplaties chez quelques Vandeae, tel que chez les genres Phalaenopsis et Dendrophylax chez lesquelles les racines sont fortement aplaties, soit rampante ou non.
Les racines épaisses de stockage ne sont pas limitées aux terrestres; chez des épiphytes et des lithophytes tel que Sobralia, Panera, Isochilus et quelques espèces d’Epidendrum peuvent avoir des racines très épaisses et charnues.
Les plantes de ces genres ont généralement des tiges et des feuilles fines et beaucoup de collectionneur ont appris, à leurs grands regrets que les plantes peuvent survivre sans leurs feuilles mais pas sans leurs racines.

Quelques genres présentent des racines aériennes encore bien différentes. Chez Ansellia, Cyrtopodium, Grammatophyllum et quelques autres genres, on remarque, en plus des racines normales, des racines non absorbantes qui se projettent vers le substrat (Barthlott ; 1976).
Ces racines permettent l’accumulation de débris vers les racines absorbantes.
Les racines produisent uniquement des racines mais les bourgeons adventifs donnent naissance à de nouvelles pousses, comme chez Listera, Pogonia, Psilochilus ou Phalaenopsis (Stoutamire ; 1974). De telles racines sont superficielles et ressemblent beaucoup à une mince racine tubéreuse mais elles sont complètement différentes au niveau de leur structure.

Sources

Robert L. Dressler, THE ORCHIDS, NATURAL HISTORY AND CLASSIFICATION, 1981, HArvard University Press. pp22-25.

© Bertrand Lerot

Copyright © Orchidstory.be 01 janvier 2011.