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Les orchidées, des plantes assimilées à des crassulacées pour la photosynthèse…

Bien que cela puisse paraitre étrange, la photosynthèse des orchidées est un peu différente de nos plantes d’appartements ou de serre habituelle à l’exception d’un groupe de plante que sont les crassulacées ou plantes succulentes.
Avant de s’engouffrer dans l’explication de cette photosynthèse chez nos orchidées, il est important de rappeler comment s’effectue la photosynthèse de manière générale chez n’importe quelle plante chlorophyllienne.
Avant toute chose, il est important de savoir que la photosynthèse peut se résumer comme l’équation chimique générale suivante :

LUX
x CO2 + x H2O ? [CH2O]x + x O2
où x est un nombre compris entre 1 et l’infini

L’équation la plus habituellement vue est cette dernière :
LUX
6 CO2 + 6 H2O ? C6H12O6 + 6 O2
qui est la formule de formation du glucose.

Il est évident que dans la plante, le glucose n’est pas le seul sucre formé et c’est pour cette raison que l’équation générale sera retenue et développée par la suite de cet article. De plus, ajoutons également que cette réaction simple à la lecture est évidemment une réaction globale car la plante effectue cette réaction chimique en plusieurs étapes dont les étapes essentielles seront expliquées ici pour une compréhension la plus simple possible.

Pour former ce glucose (et les autres molécules), la plante à besoin de CO2, de H2O et de lumière donc. L’eau est puisée par les racines et véhiculée vers les feuilles tandis que le CO2 est puisé directement sous forme de gaz par les feuilles. Ce CO2 pénètre dans les feuilles par le biais de minuscules trous, les stomates, qui se ferment et s’ouvrent à volonté par des mécanismes chimiques de la plantes.
A coté de ça, l’énergie quand à elle est fournie par un composant de la lumière (les photons).
Une fois ces éléments réunis, la plante peut dès lors s’organiser et commencer son développement par le biaise de la photosynthèse.

La photosynthèse.

La photosynthèse est divisée en deux phases distinctes : la phase claire et la phase sombre.
La phase claire correspond à la phase qui s’opère durant la journée et la phase sombre, les réactions chimiques s’opérant la nuit.

La phase claire.

Chaque plante chlorophyllienne contient dans chacune de ces cellules des organites appelés chloroplastes. Ces chloroplastes sont les effecteurs premiers de la photosynthèse par le biais d’une ou plusieurs molécules complexes dénommées la chlorophylle dont l’atome central est le Magnésium (Mg). C’est cette chlorophylle qui capte l’énergie fournie par la lumière (photon) et qui le « transmet » à d’autres molécules de proche en proche jusqu’à des molécules qui serviront ensuite dans la phase de formation des sucres et autres molécules nécessaires à la croissance et le développement de la plante
En résumé, la chlorophylle sert essentiellement à capter l’énergie lumineuse (dont le rendement est de 2% et de transférer cette énergie vers d’autres molécules qui feront leur travail pendant la phase sombre.

La phase sombre.

C’est la qu’interviennent une dénomination un peu étranges des plantes, les plantes en C3 et les plantes en C4.
Les systèmes le plus simple est le système des plantes en C3. Dans ce cas, les CO2 puisé dans l’air lors de la phase claire est inséré sur des molécules à 5 carbones qui se « scindent » pour donner d’autres molécules à 3 carbones d’où le nom de plante en C3. Ceci s’effectue dans le cycle de Calvin. Les molécules à 3 carbones sont ensuite envoyées dans la plante pour son développement et sa croissance.
Chez les plantes en C4, le cycle de Calvin existe également et est exactement le même que celui des plantes en C3. Néanmoins, à ce cycle s’ajoute un deuxième cycle (la voie de Hatch & Slack) dans lequel le CO2 puisé dans l’air est assimilé sur un acide organique à 3 carbones (le phospoenolpyruvate) pour former un acide organique en C4 (l’oxaloacétate) qui finalement transfèrera son carbone dans le cycle de Calvin.
Ce cycle en C4 est bien entendu plus couteux en énergie que le cycle en C3 mais il a des avantages indéniables. Les plantes en C4 sont généralement des plantes tropicales qui pour éviter la perte trop forte en eau par transpiration ont leur stomates moins ouvert. Ceci a pour effet de diminuer également la quantité (et donc la concentration de CO2) admise dans la plante. Ainsi, la plante à développer un deuxième cycle dont l’acide qui capte le CO2 est plus affine avec celui-ci et donc peut agir à des concentrations de CO2 plus basse que les plantes en C3. Les plantes en C4 démarrent donc leur croissance plus tôt que les plantes en C3 et poussent donc plus rapidement.
Pourquoi la phase sombre ne peut s’opérer durant la journée ?
Le cycle opéré pendant la phase sombre est modulée par des modifications dues à la lumière :
- Une augmentation du pH par la formation de la dernière molécule qui reçoit l’énergie lumineuse (le NADP) qui fixe alors un H+ (et devient du NADPH) et provoque ainsi une baisse de la concentration en H+ libre dans la cellule et donc une augmentation du pH.
- Le NADPH formé pendant la phase claire est un effecteur qui stimule les réactions du cycle de la phase sombre.
Tout ceci est bien beau mais ça ne fait pas le rapport dans la photosynthèse entre les crassulacées et les orchidées.

Les plantes CAM.

Les plantes succulentes, vivant dans les zones arides ont développé également un système de « défense » contre la déshydratation par la transpiration. Ce système est très simple et consiste à faire l’inverse de toutes les plantes concernant l’ouverture et la fermeture des stomates.
Les plantes ouvrent généralement leurs stomates la journée pour capter le CO2 et rejeter l’oxygène produit ainsi que l’eau de transpiration et se referme la nuit.
Les plantes succulentes ouvrent quant à elles leurs stomates la nuit pour capter le CO2, transpirent (mais évidemment moins qu’en journée puisqu’il fait bien moins chaud) et rejeter l’O2 et les referment la journée de manière à limiter au maximum la transpiration.
C’est ce type de photosynthèse que l’on a baptisé CAM pour Crassulacean Acid Metabolism. Ce métabolisme photosynthétique regroupe donc les plantes en C4 qui sont différée jour/nuit pour les échanges gazeux mais ce n’est pas exclusif ! De telle manière des plantes en C3 peuvent avoir le type CAM en complément
Et certaines de nos orchidées n’échappent pas à cette règle ! En effet certaines espèces sont également des plantes avec un métabolisme CAM.
L’avantage des plantes CAM est donc de limiter les pertes en eau par transpiration le jour et de fixer le CO2 produit par les autres végétaux (qui ne sont pas CAM) la nuit.
Comme précisé plus haut, les plantes CAM sont des habituellement des plantes succulentes montrant des grandes cellules photosynthétiques et de grandes vacuoles qui font office de réserves des acides produits).
Chez les orchidées, les espèces à feuilles épaisses ont développé le plus souvent ce type d’assimilation CAM tandis que les plantes à feuilles fines ne le sont pas. Par contre le système CAM est assez flexible et lorsque l’eau est abondante, les stomates peuvent être ouvert la journée et assimiler le CO2 ; de même que lors de sécheresse, les stomates peuvent être fermé jour et nuit et le CO2 produit par la respiration est directement à nouveau capté par la plante pour sa réassimilation.

Par contre, les Orchidaceae ne présentent pas d’après la littérature de type photosynthétique en C4

Caractérisation des plantes en C3 ; C4 et CAM

  • C3 : plantes en général des climats tempérés ou la disponibilité en eau est haute
  • C4 : forte croissance rapide, exploitant au maximum une période de végétation courte (à cause de l'humidité insuffisante ou trop élevée pendant la saison de repos, voire de conditions de température); préfère peut être des sols riches en nutriments ;
  • CAM : croissance lente, constante; se trouve surtout sur sol à réserve en eau réduite. Type : plante grasse. Permet de capter le CO2 dégagé la nuit par les animaux et les autres végétaux…

Les crassulacées représentent la famille dont toutes les espèces connues présentent le type CAM. Dans la liste ci-dessous, on retrouve des noms de familles de plantes qui contiennent des espèces qui exploite le mode de photosynthèse de type CAM. Donc toutes les espèces de ces familles ne sont pas forcément du type CAM ou C4

Une petite liste des familles de plantes de type CAM.

  • Aigavaceae,
  • Aizoaceae,
  • Asclepiadaceae,
  • Asteraceae,
  • Bromeliaceae,
  • Cactaceae,
  • Crassulaceae,
  • Cucurbitaceae,
  • Didieaceae,
  • Euphorbiaceae,
  • Geraniaceae,
  • Labiatae,
  • Liiliaceae,
  • Orchidaceae,
  • Oxalidaceae,
  • Piperaceae,
  • Polypodiaceae,
  • Portulacaceae,
  • Vitaceae,
  • Welwitschiaceae.

Sources :

  • Dressler, R. L.; The Orchids, Natural History and classification; pp 79-80; ed. Harvard University Press; 1981.
  • Cours de biochimie; HEPCUT – ATH; 2005.
  • Synthèse de Stoliarioff Bertrand ; http://www.tela-botanica.org/page:plantes_cam; 02/2003; site telabotanica.
Article rédigé par B. LEROT.